2022年12月7日（星期三）下午，44118太阳成城集团未来农业大讲堂邀请44118太阳成城集团蛋白质与植物基因研究国家重点实验室主任，44118太阳成城集团生命科学学院瞿礼嘉教授，做了题为“植物雌雄互作调控受精的分子机理及其应用”的报告。报告由44118太阳成城集团院长刘春明教授主持，来自校内外7000余名师生线上观看瞿老师的精彩报告。报告围绕花粉管的演化生物学地位、花粉管定点爆炸、花粉管导航至胚珠处受精、防止多精受精机制、启动宿存助细胞死亡、被子植物双受精的优先性六个方面展开，最后提出把雌雄配子互作的分子机制应用于农业和园艺育种的长远目标。

讲座以线上形式进行

刘春明院长主持讲座

     被子植物的生殖过程与动物系统有很大的不同，被子植物的精细胞没有鞭毛，不能自主游动，而是依靠演化出来的一个特殊细胞—花粉管，装着两个精细胞的花粉管在雌蕊组织定向生长，在胚珠中助细胞分泌吸引信号的作用下，花粉管穿出花柱道隔膜，沿着珠柄生长导向胚珠，最后在胚珠中通过爆裂释放出两个精细胞，以实现被子植物特有的“双受精”。

     有性生殖有涉及花粉粒与柱头相互识别而萌发，花粉管在引导组织中极性生长，花粉管导向胚珠，花粉管停止生长、爆炸并释放精细胞，雌雄配子的融合等一系列过程，在花粉管与雌方组织之间存在大量的物质和信号交流。瞿老师团队发现当花粉管萌发后开始伸长生长，定位于花粉管质膜的CrRLK1L家族成员ANX1/2及BUPS1/2形成异源受体复合体，并且接受花粉管自分泌的小肽RALF4/19，维持花粉管在极性生长过程中的完整性，避免花粉管破裂；当花粉管到达胚囊后，雌方分泌的小肽信号RALF34可以与RALF9/14竞争性结合ANX1/2及BUPS1/2，引起花粉管爆裂、释放出精细胞。解答了“花粉管何时以及如何爆炸”这个科学问题。此外，当接受RALF信号时，CrRLK1L家族受体以信号诱导方式与GPI-APs家族的LRE/LLG相互作用，可能会形成更高阶的多聚体复合物。由此说明在被子植物中，花粉管不会随意爆裂，爆裂的时间和地点是受到信号、受体的严格调控。

     物种之间的遗传隔离是维持一个物种不与其他物种混杂的关键，有多种因素可以导致物种间的遗传隔离。研究发现，助细胞分泌的拟南芥特异性信号AtLURE1s可以吸引花粉管，其主受体是类受体激酶PRK6。但是有意思的是当敲出掉所有的AtLURE1s和PRK6后，突变体植株仍然可以正常产生种子，说明AtLURE1s/PRK6介导的信号途径对拟南芥的受精成功是充分但不必要的。瞿礼嘉老师团队建立GUS-Aniline blue双染色法在同一个雌蕊中鉴定两种不同背景花粉管穿隔膜的情况，发现AtLURE1s/PRK6信号途径在隔膜和珠孔处控制同种花粉优先，形成种间隔离，而瞿老师团队首先发现的另一种小肽XIUQIU可以吸引其他植物种的花粉管，为不同种植物之间的杂交提供了可能性。

AtLURE1s/PRK6信号途径控制同种花粉优先

     瞿礼嘉老师还讲到，在动物受精过程中，常会发生多个精子与卵子融合现象，引起胚胎细胞的基因组紊乱，导致胚胎发育终止。因此，动物中有非常严格的控制机制防止“多精受精”。而在被子植物中有大量的花粉管在花柱道中生长，因此，被子植物中防止“多精受精”的控制机制就很大程度上转变成限制多根花粉管从隔膜穿出靶向同一个胚珠。瞿老师团队首先鉴定到在雌蕊花柱道隔膜处表达的三个受体FERONIA、ANJEA和HERK1，这三个受体在膈膜处建立不让“多花粉管穿出”的“屏障”，同时瞿老师团队又鉴定到花粉管分泌的五个小肽RALF6、7、16、36和37是这三个受体的配体信号分子，也参与到该过程中，首次阐明了在花柱道隔膜处防止多花粉管穿出屏障的建立是依赖于雌-雄双方的相互作用，揭示了拟南芥中防止多花粉管受精的分子机制。

阻止多花粉管穿出信号/受体模型

     双受精过程中有一个基本的科学问题：这两次受精事件是否有偏好性？该问题可以分为两个层面，一个层面是两个雄配子（精细胞）之间是否有“受精选择性”，另一个层面是两个雌配子（卵细胞和中央细胞）之间是否有“受精优先性”。对于第一个层面，先前研究已经基本证明，两个雄配子的功能和活性相同，随机选择雌配子进行受精。对于第二个层面的科学问题长期存在争论。瞿礼嘉老师团队成功分离出只含有一个类精细胞的cdka;1花粉，利用单细胞测序和体内的受精实验证明，cdka;1类精细胞具有与野生型精细胞类似的基因表达模式以及融合雌配子进行受精的能力。随后通过限量授粉以及过量授粉的实验证明，cdka;1花粉中的那一个类精细胞会优先与卵细胞融合受精，解决了这一双受精过程中长期悬而未决的重要科学问题。

     最后，瞿礼嘉老师提出了雌雄互作的分子机制在农业和园艺育种领域的应用—通过远缘杂交，实现两个植物种中有益性状的重新组合，获得新性状、创造新物种、培养新品种。过去20年间的基础研究，已经鉴定了模式植物拟南芥的一系列雌雄互作过程中的信号与受体，使得通过人工手段有效解除植物各个有性杂交的合子前障碍、拓展比自然界允许的更为远缘的杂交成为可能，为未来高效创造新物种以及农业和园艺所需的新种质提供便利条件。

文案|王锐涵

排版|温婕

审核|张一凡 徐阳 苏晏宁 莫倩茹